A maioria dos animais que são mais complexos do que os cnidários são divididos em dois grupos, protostômios e deuterostômios. Cordados (clado que inclui todos os vertebrados) são deuterostômios. A origem deste grupo é datada em mais de 550 milhões de anos. Kimberella é cogitado como o membro mais antigo dos protostômios (Fedonkin et al, 2007; Butterfield, 2006) e datada em 555 milhões de anos. Isto significa que as duas linhagens devem ter se separado entre 590 e 558 milhões de anos (ainda compondo a fauna Ediacarana), bem antes do início do Cambriano (Erwin et al, 2002 & Dawkins, 2009).
O fóssil Ediacarano mais antigo que pode representar um deuterostômio é a Ernietta, datado entre 549 e 543 milhões de anos atrás (Dzik, 1999) e pouco sabemos sobre este fóssil.
Outro deuterostômio muito antigo descoberto foi Saccorytus coronarius, que viveu há aproximadamente 540 milhões de anos (Han et al, 2017). Os pesquisadores que fizeram a descoberta acreditam que o Saccorhytus seja um ancestral comum de todos os deuterostômios atualmente conhecidos (Saiba mais aqui).
A origem do grupo ainda é bastante incerta, pois depende da descoberta de novos fósseis. Enquanto eles são encontrados aos poucos, a pesquisa sobre suas origens segue a partir de análises comparativas usando genética e embriologia.
Saccorhytus é um gênero extinto que é representado por uma única espécie (Saccorhytus coronarius) e que viveu no Período Cambriano. É a mais antiga das espécies confirmadas conhecidas desse super-filo. Os fósseis das espécies foram descobertos pela primeira vez na província de Shaanxi da China por uma equipe de cientistas do Reino Unido, China e Alemanha e os resultados foram publicados pela primeira vez em janeiro de 2017 (Han et al, 2017).
Relações consensuais entre taxa de deuterostoma com base em dados de sequência de rRNA 16S + 18S e estudos filogenômicos de múltiplas fontes. Fonte: PloS
É um clado irmão de Vetulicolia, grupo de organismos representado por muitos fósseis no Cambriano, designados como deuterostômios ambulacrários bastante primitivos.
O plano corporal consistia de duas partes, uma grande porção anterior com uma grande “boca” e dois conjuntos de cinco estruturas ovais em cada lado que parecem ser guelras (ou uma abertura próxima da faringe) e uma parte posterior com sete segmentos.
Segundo Shu (2003) os vetulicolianos provavelmente representam um ramo antigo e especializado dos deuterostômios que implica na segmentação nos cefalocordados e vertebrados. Isto significa que tal segmentação pode ser derivada de um ancestral comum dos protostômios e deuterostômios.
Dentre os ambulacrários ainda vivos estão os filos Echinodermata, Hemichordata e Xenoturbellida. Este último é um gênero de animais bilateria que contêm duas espécies de animais marinhos vermiformes.
Hemichordata é um filo de animais marinhos considerados grupo irmão dos equinodermos. Têm forma de verme e vive próximo ao substrato em água rasas.
Por alguns anos os hemicordados foram considerados um subfilo do filo dos cordados, por acreditarem na presença da notocorda. Conforme estudos foram sendo feitos, identificou-se que não se tratava de uma notocorda, mas sim de um tubo chamado estomocorda. Provavelmente é resultado de uma evolução convergente e não de uma homologia; ou seja, não apresentam mesma raiz embrionária de desenvolvimento. Existe um tubo neural vazio entre algumas espécies (pelo menos no início da vida), sugerindo um traço primitivo que compartilham com o ancestral comum de cordados e o resto dos deuterostômios. A estomocorda é um tubo que começa na boca e está associada com outros dois sistemas, o sistema circulatório e o sistema excretor. Duas classes fazem parte do filo dos hemicordados, Enteropneusta e Pterobranchia.
Enteropneusta é uma classe de hemicordados que inclui cerca de 80 espécies. De vida livre, estão associados ao lodo ou a areia normalmente próximos a maré. Há uma fileira de poros brânquiais em cada lado dos enteropneutos. Cada poro é conectado a câmaras e cada uma destas é conectada a fendas em cada lado da faringe. A troca gasosa é feita pela superfície corporal e epitélio branquial. Há uma probóscide que constantemente busca alimento no meio. O alimento que se fixa no muco da probóscide é levado para a abertura da boca por meio de cílios e também para faringe, esôfago e intestino.
Outro grupo de hemicordados são os Pterobranchia, animais que medem apenas alguns milímetros de comprimento. Alguns gêneros dessa classe que vivem juntos e apresentam tubos de colágeno na qual estendem seus tentáculos bucais para fora do tubo para captar alimentos. Além dos tentáculos há também de cinco a nove pares de ramos braçais. Há também os poros brânquias e o ânus tem sua abertura próxima a boca. Existem animais dioicos e monoicos e pode haver reprodução assexuada (Hickman, 2008).
Os hemicordados podem ser considerados como um grupo-irmão dos equinodermos e têm suas raízes no Cambriano Inferior, mas, além disso, pouco se sabe sobre o clado. De fato, até suas afinidades evolutivas em fósseis do Cambriano são questionadas. Os fósseis de hemicordato mais antigos são encontrados no xisto de Burgess.
Os mais antigos fósseis confiáveis de enteropneutos são permanece Mazoglossus do Mazon Creek Biota de idade carbonífera, cerca de 200 milhões de anos mais novo do que as faunas Burgess Shale. É relacionado aos enteropneutos existentes apenas através de alguns taxa do Mesozoico (Jurássico) encontrados como espécimes bem preservados individualmente, não oferece muitos detalhes de sua construção corporal e relações filogenéticas próximas.
Registros mais novos, como em Tithonian Solnhofen da Alemanha, têm cerca de 150 milhões de anos e representa o registro fóssil mais jovem de qualquer enteropneuto. Esses fósseis não podem ser atribuídos de forma confiável a nenhum clado ou família de enteropneutos.
Hemicordados
A evolução subsequente de Pterobranchia, para os clados Cephalodiscida e Graptolithina (Mitchell et al, 2012) em meados do Cambriano em diante pode ser seguida através do registro fóssil com algum detalhe, mostrando uma mudança gradual de um modo de crescimento progressivo para um crescimento ereto em colônias. Uma modificação dos estilos e da forma da colônia é óbvia, mas o registro é esboçado para taxa de hábitos bentônicos. Sato et al, (2008) afirmou que o grupo dos Rhabdopleura é um dos fósseis mais presentes, abrangendo um intervalo de mais de 500 milhões de anos, claro, isto não significa que o clado permaneceu estático. Mesmo a morfologia e anatomia dos tubarões que têm sido quase a mesma durante cerca de 400 milhões de anos modificou-se. O que é visto em fósseis é que Rhabdopleura é encontrado pela primeira vez em estratos Ordovicianos e segue no registro fóssil de modo pouco diferenciado ao longo dos milhões de anos subsequentes.
Embora existam pouquíssimas evidências de fósseis corporais de Hemichordata fóssil e a construção real de seus corpos permanece inexplicável, os vestígios de fósseis de enteropneutos podem, pelo menos, fornecer uma sugestão do estilo de vida e distribuição desse grupo de animais em o passado geológico e auxiliar a entender a origem da notocorda (Maletz, 2013).
Equinodermos
Os animais definitivamente equinodermos mais antigos datam do período Cambriano, há cerca de 540 milhões de anos. Os equinodermos multicelulares mais antigos foram relatados a partir de estratos da fauna Ediacarana, há aproximadamente 600 milhões de anos. No entanto, especialistas debatem se alguns desses fósseis representam, de fato, equinodermos ou algum outro organismo em evolução convergente.
No período Ordoviciano a riqueza de biodiversidade equinodermo diminuiu gradualmente através do restante do Paleozoico, de modo que houve 17 classes de equinodermos durante a metade Siluriano, 13 durante o Devoniano médio. Durante o Carbonífero, o clado foi reduzido 10 classes no Mississipiano médio, 9 no Pensilvaniano e seis durante o Permiano, há 250 milhões de anos. À medida que as classes de equinodermo foram sendo extintas, a importância dos crinóides aumentava. Crinóides é uma classe de equinodermos que inclui os lírios-do-mar. São animais exclusivamente marinhos que ocupam todas as profundezas até aos 6000 metros. A maioria dos crinóides atuais não é séssil e faz parte do zooplancton dos oceanos, se alimentando por filtração.
A família Blastoidea era muito abundante em ambientes durante o Paleozoico médio e tardio. Assim como Blastoidea, os clados Ophiocistioidea e Edrioasteroideadesapareceram durante o Permiano, e apenas cinco classes sobraram atualmente: asteróideos (estrelas-do-mar), crinóideos, equinoides (bolachas e ouriços-do-mar), holotúrias (pepinos-do-mar) e ofiuróides (serpentes-do-mar).
Cada uma dessas cinco classes era ou é dominante em certas configurações ambientais ou em determinados momentos do passado. No entanto, os equinoides foram o grupo dominante de equinodermo pós-paleozoico, tanto em termos de número de espécimes quanto de número de gêneros e espécies.
Infelizmente, nenhuma nova classe de equinodermo surgiu desde o Ordoviciano. A riqueza de nível de classe nos oceanos de hoje permanece com cinco classes. Somente as classes de equinodermo que sobreviveram à grande extinção final do Permiano permanecem vivas atualmente – e claro, muitos exemplares destes clados surgiram e já entraram em extinção mesmo após o fim do Permiano.
Com estudos filogenéticos mais detalhados, os clados serão mais rigorosamente definidos, e a riqueza de clareza dos clados pode aumentar ainda mais, especialmente durante o Cambriano. As descobertas de novos equinodermos, especialmente do Paleozoico inferior do paleocontinente de Gondwana (norte da África), estão produzindo amostras de novos equinodermos que produziram clados novos e bizarros ao longo de grandes extensões estratigráficas que não eram conhecidos anteriormente a partir de estratos cambrianos (SCRIPPS – Institution of Oceanography).
Filogenia de grupos extintos e atuais de equinodermos
Os primeiros equinodermos provavelmente viviam fixos, e só posteriormente deram origem a grupos de vida livre. A evolução das placas endosqueléticas e de sulcos ciliares externos para alimentação foram desenvolvimentos precoces na evolução dos equinodermos (UCMP Berkeley, 2011). Os equinodermos do Paleozoico (ou seja, do Cambriano em diante) eram globulares, ligados ao substrato e orientados com suas superfícies orais para cima. Os equinodermos fósseis apresentavam sulcos ambulacrais que se estendiam pelo lado do corpo, com projeções para cada lado por braquíolos; estruturas muito semelhantes aos pináculos de alguns crinoides modernos. Todas as classes de equinodermos, exceto os crinóides, reverteram esta estrutura. Antes disso, os pódios provavelmente tinham sua função ligada a alimentação como eles fazem os atuais crinóides. Sua função locomotora veio mais tarde, após a reorientação da boca quando os pódios entraram em contato com o substrato pela primeira vez (Dorit et al, 1991).
Arkarua é um equinodermo edrioasteroideo (pequeno fóssil discoide com uma série de cristas radiais na borda e uma depressão central de cinco pontas marcadas) conhecido pelas marcadas deixadas em solo respectivo da fauna Ediacarana, em Flinders Ranges, ao sul da Austrália – datadas entre 635 e 541 milhões de anos atrás. Esses fósseis foram acompanhados por outros animais clássicos da fauna Ediacariana como Dickinsonia, Tribrachidium ou Cyclomedusa.
Os principais membros definitivos do filo apareceram perto do início do Cambriano. Um grupo de equinodermos cambrianos, os cinctanos (Homalozoa), estão perto da base da origem do equinodermo, foram encontrados apresentando brânquias externas usadas para alimentação por filtração, como fazem os cordados e hemicordados (Rahman et al, 2015).
Os homalozoários são um dos grupos mais estranhos de equinodermos: não são (e nem mesmo traço) organizados de acordo com a simetria pentarradial (de cinco lados) que classicamente define esse grupo, mas são cobertas por uma simetria bilateral aproximada, às vezes até assimétricas.
Ceratocystis perneri (Homalozoa)
As larvas dos equinodermos passam por uma série de estágios e possuem nomes específicos, de acordo com a classificação taxonômica dos adultos ou da aparência deles. Uma larva planctotrófica é considerado o larval ancestral para equinodermos, mais após 500 milhões de anos de evolução larval, cerca de 68% das espécies cujo desenvolvimento é conhecido, o tipo larval dominante é lecitotrófico (Uthicke et al, 2009).
Os equinodermos evoluíram de animais com simetria bilateral. Embora os equinodermos adultos possuam simetria pentarradial, as larvas dos equinodermos são ciliadas, organismos de natação livre que se organizam em simetria bilateral, o que os faz parecer embriões de cordados. Mais tarde, o lado esquerdo do corpo cresce à custa do lado direito, que eventualmente é absorvido. O lado esquerdo, em seguida, cresce em uma forma pentarradial simétrica, estruturando o corpo organizado em cinco partes em torno de um eixo central (Ruppert et al, 2004). Ou seja, os equinodermos exibem simetria radial secundária em porções do corpo em algum estágio da vida. Isso, no entanto, é uma adaptação à sua existência séssil. Eles se desenvolveram a partir de membros do clado Bilateria, e exibem a simetria bilateral em seu estágio larval como resquício de seu passado evolucionário.
Atualmente, o filo contém cerca de 7 mil espécies vivas (Universidade de Michigan, 2012), tornando-se o segundo maior grupo de deuterostomados, após os cordados (que são os vertebrados, como aves, peixes, mamíferos e répteis). Os equinodermos também são o maior filo que não tem representantes de água doce ou terrestres (terrestres).
Conclusão
Ambulacrários representam um clado de bastante diversidade por conter principalmente os equinodermos, cujas origens são ainda obscuras. Nota-se a grande perda de diversidade deste clado no decorrer dos períodos geológicos.
Outro clado cujas origens são ainda desconhecidas é Hemichordata, e como seu um grupo-irmão (os equinodermos) têm suas raízes no Cambriano Inferior, mas, além disso, pouco se sabe sobre sua ascensão.
Vetulicolia engloba muitos fósseis do Cambriano, representando deuterostômios ambulacrários bastante primitivos. Provavelmente representam um ramo antigo e especializado de deuterostômios. Sua segmentação pode ser derivada de um ancestral comum dos protostômios e deuterostômios. Saccorhytus é um gênero extinto representado por uma única espécie que viveu há 540 milhões de anos atrás, também no Cambriano. É a mais antiga das espécies confirmadas conhecidas no super-filo dos deuterostômios, datada em 540 milhões de anos. Como Kimberella é cogitada como o membro mais antigo dos protostômios e datada em 555 milhões de anos, indica que duas linhagens (deuterostômios e protostômios) devem ter se separado entre 590 e 558 milhões de anos.
Victor Rossetti
Palavras chave: NetNature, Rossetti, Kimberella, Saccorhytus, Vetulicolia, Echinodermata, Hemichordata, Xenoturbellida, Enteropneusta, Pterobranchia, Ophiocistioidea, Edrioasteroidea, Crinóides, Dickinsonia, Tribrachidium, Cyclomedusa, Deuterostômios, Protostômios.
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